İnversiyon (evrimsel biyoloji)

Evrimsel gelişim biyolojisinde, inversiyon, hayvanın evrimi sırasında, dorsoventral (DV) ekseni boyunca yapıların ataların biçiminin tersine bir yönelime sahip olduğu hipotezini ifade eder.

İnversiyondan ilk kez 1822'de bir kerevit (eklembacaklı) kesip omurgalı vücut planıyla karşılaştırarak Fransız zoolog Étienne Geoffroy Saint-Hilaire tarafından bahsedildi. Fikir yoğun bir şekilde eleştirildi, ancak periyodik olarak yeniden ortaya çıktı ve şimdi bazı moleküler embriyologlar tarafından destekleniyor.

Tarihçe

1822'de, Fransız zoolog Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, eklembacaklılardaki dorsal ve ventral yapıların organizasyonunun memelilerin aksine olduğunu kaydetti. Elli yıl sonra, Darwin'in "modifikasyonla iniş" teorisi ışığında, Alman zoolog Anton Dohrn, bu grupların ventral sinir kordonu ve dorsal kalbi olan modern annelidlerinkine benzer bir vücut planına sahip olan ortak bir atadan kaynaklandığını öne sürdü. İnversiyon hipotezi, her teklif edildiğinde küçümseyen eleştirilerle karşılandı ve periyodik olarak yeniden ortaya çıktı ve reddedildi. Bununla birlikte, bazı modern moleküler embriyologlar, son bulguların inversiyon fikrini desteklediğini ileri sürmektedir.

İnversiyon kanıtı

Dorsoventral yapıların zıt yönelimini gösteren genelleştirilmiş protostom ve kordat vücut planları. Bu yapıların yönelimindeki değişiklikle birlikte TGF-β sinyallerinin (dpp / BMP'ler) ve bunların inhibitörlerinin (sog / Chordin) ekspresyon alanlarının ters çevrilmesidir.

Bir Hemichordata örneği olan Balanoglossus, omurgasızlar ve omurgalılar arasında bir "evrimsel bağlantı" yı temsil eder.

Protostomların ve kordatların dorsoventral eksenlerinin birbirine göre ters çevrilmiş gibi göründüğü basit gözlemlere ek olarak, moleküler biyoloji, inversiyon hipotezine biraz destek sağlar. En önemli kanıt, bu iki grupta DV ekseninin oluşturulmasında rol oynayan genlerin analizinden gelir. Meyve olarak sinek Drosophila melanogaster, hem de diğer protostomes de, β-tipi transforme edici büyüme faktörü (TGF-β) aile üyesi decapentaplegic (dpp) dorsal olarak ifade edilir ve bastırmak nöral kaderine düşünülmektedir. Embriyonun ventral tarafında, bir dpp inhibitörü, kısa gastrulasyon (sog) eksprese edilir, böylece sinir dokusunun ventral olarak oluşmasına izin verilir. Kordatlarda, dpp homolog BMP-4, embriyonun prospektif ventral (nöral olmayan) kısmında eksprese edilirken, birkaç sog benzeri BMP inhibitörü (Chordin, Noggin, Follistatin) dorsal olarak eksprese edilir.

Diğer desen genleri ayrıca korunmuş ifade alanlarını gösterir. Sinir modelleme genleri vnd, ind, msh ve netrin, Drosophila ventral sinir hücrelerinde ve orta hat mezektoderminde eksprese edilir. Bu genlerin kordat homologları NK2, Gsh1 / 2, Msx1 / 3 ve Netrin, dorsal nöral tüpte eksprese edilir. Ayrıca, tinman / Nkx2-5 geni hem Drosophila (dorsal) hem de kordatlarda (ventral olarak) kalp olacak hücrelerde çok erken eksprese edilir.