Kırkayak
| Kırkayaklar | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Bazı kırkayak türleri (ölçeksiz) | |||||||||
Biyolojik sınıflandırma  | |||||||||
| |||||||||
| Alt sınıflar | |||||||||
Kırkayak (bilimsel adı Diplopoda), yavaş hareket eden, uzun segmentli vücuda sahip, eklembacaklılar şubesine ait bir çok bacaklılar sınıfı. Vücutlarındaki her segmentte çift sayıda bacak vardır. "Çift bacağa sahip" anlamına gelen Diplopoda adı da bu özellikten türetilmiştir. Çıyanların aksine bir segmentte iki bacağın olmasının sebebi gelişimleri sırasında tekli segmentlerin birbirleriyle kaynaşmasıdır. Kırkayakların çoğu uzunca silindirik ve basık bir vücuda sahip olup segmentlerinin sayısı genelde yirmiyi aşar. En fazla bacağı olan kırkayak türü 2020'de keşfedilen ve 1300'e kadar bacağı olabilen Eumillipes persephone türüdür.[1] Yaklaşık 12.000 kadar tür tanımlanmış olup iki altsınıf içerisinde 16 takıma bölünmüşlerdir. Kırkayaklarla karıştırılan çıyanları da içeren çok bacaklılar şubesinin en büyük sınıfıdırlar.
Kırkayakların çoğu ağır hareket eder ve detritivordur. Çürümüş yapraklarla ve diğer ölü bitkilerle beslenirler. Bazıları mantarları yiyebilir ya da bitkilerdeki özsuları içebilir. İnsanlara karşı zararsız olsalar da evlerde veya bahçelerde haşere haline gelebilirler. Seralarda yeni filizlenen fidelere zarar verebilirler. Kırkayaklar savunma mekanizması olarak sıkıca bir spiral haline gelerek bacaklarını ve diğer hassas bölgelerini sert dış iskeletleriyle korurlar. Onun dışında tehdit anında vücutlarındaki gözeneklerden çeşitli alerjenler salgılarlar ki bunlar da insana zararsızdır. Kolayca sökülebilecek sert kıllarla kaplı Polyxenida türü bunları bile yapamaz. Çiftleşmeyi ise gonopod adı verilen modifikasyon geçirmiş bacaklarla dişi kırkayağa sperm kabarcığı aktarımı yaparak sağlarlar.
İlk defa Silüriyen döneminde ortaya çıkmışlardır ve en eski kara hayvanlarından biri oldukları bilinir. Arthropleura gibi bazı tarih öncesi cinslerin iki metreye kadar büyüdüğü bilinmektedir. Modern zamanlardaki kırkayakların maksimum uzunluğu ise 27-38 cm arasıdır. Günümüzde var olan en büyük kırkayak Dev Afrika Kırkayağı olarak bilinen Archispirostreptus gigas'dır.
Çok bacaklılar arasında kırkayaklar, her ne kadar moleküler filojeni araştırmaları buna şüpheyle yaklaşsa da Pauropoda'nın en yakın akrabası olarak kabul edilir. Çıyanlara benzeseler de sadece uzaktan akrabadırlar. Çıyanlar kırkayakların aksine hızlı hareket eder, zehirlidirler, etoburdurlar ve her segmentlerinde sadece bir bacak bulunur.
Kırkayaklar; çıyanlar ve diğer çok bacaklılarla birlikte miriapodoloji altında incelenirler. Bu dalda çalışan biyologlara miriapodolog denir.[2]
Sınıflandırma
[değiştir | kaynağı değiştir]
Yaklaşık 12.000 kırkayak türü tanımlanmış olsa da dünya çapındaki kırkayak türlerinin sayısının 15.000'den[4] 80.000'e kadar çıktığı tahmin edilmektedir.[5] Kırkayakların lokomosyonları ve sadece nemli ortamlarda yaşayabilmeleri, aralarında sadece az sayıda türün geniş çapta yayılmasına sebep olmuştur. Bu faktörlerin genetik bariyerlerin oluşmasına ve türleşmenin hızlanmasına katkı sağlaması sonucu dağılımı kısıtlı ve az olan birçok tür üredi.[6] Diplopoda'nın halen yaşayan üyeleri iki altsınıf içerisinde 16 takıma bölünmüştür.[3] Penicillata alt sınıfı sadece Polyxenida takımını yani kıllı kırkayakları içerir.[7] Onun dışındaki tüm kırkayaklar Chilognatha alt sınıfına dahildir. Bunun altındaki Pentazonia takımı kısa gövdeli kırkayakları, Helminthomorpha takımı ise solucan benzeri kırkayakları içerir ki kırkayakların çoğunluğunu bu takım oluşturur.[8][9]
Her ne kadar kırkayak takımları arasındaki akrabalık ilişkileri hâlâ tartışma konusu olsa da Diplopoda sınıfı genel olarak eklembacaklıların bir monofiletik grubu olarak kabul edilmektedir. Tüm kırkayaklar, diğer eklembacaklılara kıyasla birbirleriyle daha yakın akrabadır.[5]
Kırkayakların detaylı sınıflandırması nesli tükenen türlerle birlikte hemen aşağıda verilmiştir.[3][10] Son zamanlarda yapılan kladistik ve moleküler analizler bu şemaya şüpheyle yaklaşmaktadırlar. Özellikle Siphoniulida ve Polyzoniida takımları henüz iyice anlaşılamamıştır.[5] (†) ile belirtilen soyu tükenmiş grupların sınıflandırmadaki konumları geçicidir ve henüz kesinlik kazanmamıştır.[5][3] Her ismin ardından o ismi ilk kez kullanan veya grubu tanımlayan kişinin adı yazar alıntısı olarak verilmiştir.
Diplopoda Sınıfı de Blainville, 1844
- Alt sınıf Penicillata Latreille, 1831
- Takım Polyxenida Verhoeff, 1934
- Alt sınıf †Arthropleuridea (bazı yazarlar Penicillata'ya yerleştirmiştir)[3]
- Takım †Arthropleurida Waterlot, 1934
- Takım †Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
- Takım †Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
- Alt sınıf Chilognatha Latreille, 1802
- Takım †Zosterogrammida Wilson, 2005 (incertae sedis)[3]
- İnfra sınıf Pentazonia Brandt, 1833
- Takım †Amynilyspedida Hoffman, 1969
- Üst takım Limacomorpha Pocock, 1894
- Takım Glomeridesmida Cook, 1895
- Üst takım Oniscomorpha Pocock, 1887
- Takım Glomerida Brandt, 1833
- Takım Sphaerotheriida Brandt, 1833
- İnfra sınıf Helminthomorpha Pocock, 1887
- Üst takım †Archipolypoda Scudder, 1882
- Takım †Archidesmida Wilson & Anderson 2004
- Takım †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
- Takım †Euphoberiida Hoffman, 1969
- Takım †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
- Takım †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (muhtemelen Colobognatha'nın kardeş türü)[5]
- Subter sınıf Colobognatha Brandt, 1834
- Takım Platydesmida Cook, 1895
- Takım Polyzoniida Cook, 1895
- Takım Siphonocryptida Cook, 1895
- Takım Siphonophorida Newport, 1844
- Subter sınıf Eugnatha Attems, 1898
- Üst takım Juliformia Attems, 1926
- Takım Julida Brandt, 1833
- Takım Spirobolida Cook, 1895
- Takım Spirostreptida Brandt, 1833
- Üst familya †Xyloiuloidea Cook, 1895 (Bazen Spirobolida ile aynı sınıfta sayılır)[11]
- Üst takım Nematophora Verhoeff, 1913
- Takım Callipodida Pocock, 1894
- Takım Chordeumatida Pocock 1894
- Takım Stemmiulida Cook, 1895
- Takım Siphoniulida Cook, 1895
- Üst takım Merocheta Cook, 1895
- Takım Polydesmida Pocock, 1887
- Üst takım Juliformia Attems, 1926
- Üst takım †Archipolypoda Scudder, 1882
Kırkayakların bilimsel sınıflandırılması ilk defa Carl Linnaeus tarafından 1758'de Julus'un yedi türünü "Insecta Aptera" (yavaş böcek) olarak tanımladığı Systema Naturae'nin 10. baskısında yapılmıştır.[12] 1802'de Fransız hayvanbilimci Pierre André Latreille şuan Diplopoda olarak bildiğimiz sınıfın ilk grubuna isim olarak şimdi de kullanılan Chilognatha adını önerdi. İlk detaylı sınıflandırma ise 1840'ta Alman doğabilimci Johann Friedrich von Brandt tarafından yapıldı. "Çift bacaklı" anlamına gelen Diplopoda ismi ise ilk defa 1844 Fransız doğabilimci Henri Marie Ducrotay de Blainville tarafından türetildi. 1890'dan 1940'a kadar kırkayak taksonomisi sayıca az sayıda araştırmacı tarafından detaylandırıldı. Bu alanda en önemli katkıları her biri 1.000'den fazla türü tanımlayan Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff ve Ralph Vary Chamberlin'in yanı sıra Orator F. Cook, Filippo Silvestri, Reginald Innes Pocock ve Henry W. Brölemann gibi isimler yapmıştır.[5] Diplopodolojinin büyümesi bu zamana rastlar ki tür tanımlama sayıları yılda 300'ü aşmıştır ve tarihinin en zirve dönemini yaşamıştır.[4]
Hollandalı biyolog C.A.W. Jeekel 1971'de, 1758 ile 1957 arasında tanımlanan tüm bilinen kırkayak cinslerinin ve ailelerinin taksonomik bir listesi olan Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum'u yayınladı. Kırkayak taksonomisinin "modern çağını" başlatan, oldukça etkili bir çalışma olarak kabul görür.[13][14] 1980 yılında Amerikalı biyolog Richard L. Hoffman; Penicillata, Pentazonia ve Helminthomorpha gruplarını içeren bir kırkayak sınıflandırması yayınladı.[15] Kırkayak takımlarına ilişkin modern kladistik yöntemler kullanılarak yapılan ilk filogenetik analiz ise 1984 yılında Danimarkalı Henrik Enghoff tarafından yayınlandı.[16] 2003 yılında Amerikalı miriapodolog Rowland Shelley tarafından önerilen sınıflandırma şeması, daha önce Karl Wilhelm Verhoeff’in önerdiği sınıflandırmayla büyük ölçüde örtüşmektedir. Her ne kadar sonradan yapılan moleküler çalışmalar bu sınıflandırmadaki akrabalık ilişkilerine dair bazı çelişkiler ortaya koymuş olsa da, söz konusu şema günümüzde genel kabul görmektedir ve hemen aşağıda sunulmuştur.[5][10]
| Diplopoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evrimi
[değiştir | kaynağı değiştir]Kırkayaklar Silüriyen döneminde karada ortaya çıkmış ilk canlılardandır.[17] İlk türler kuvvetle muhtemel yapraklı kara yosunlarını veya damarlı bitkileri yiyerek beslendi. Soyu tükenmiş olan iki büyük kırkayak grubu vardır: bilinen en eski kara hayvanlarını barındıran Archipolypoda (“eski, çok bacaklılar”) ve bilinen en büyük kara omurgasızlarını barındıran Arthropleuridea. İlk kırkayak olarak kabul edilen Pneumodesmus newmani 2017'de yapılan bir araştırmaya göre yaklaşık 414 milyon yıl öncesine tekabül eden Lohkoviyen döneminde,[18][19] 2023'te yapılan başka bir araştırmaya göre yaklaşık 428 milyon yıl öncesine tekabül eden Venlok döneminde yaşadı.[20][21] Bir cm uzunluğundaki bir parça üzerinden tanınan bu türün stigma yani sadece oksijenle çalışan bir gaz değişim sistemi, daha açık bir tabirle hava solunumu yeteneği geliştirdiğine dair kesin delile sahibiz.[10][21][22] Keşfedildiğinden bu yana oksijen soluma yeteneği geliştiren ilk canlılardan biri olduğu bilinir. Kampecaris ve Archidesmus gibi diğer ilkel kırkayaklar 425 milyon yıl öncesine tekabül eden Geç Silüriyen döneminde yaşadı.[23] Karbonifer döneminde yaşamış Arthropleura, 2 metre boyuyla şu ana kadar keşfedilmiş en büyük kara omurgasızıdır. Bu türün nasıl bu kadar gelişebildiği bilinmese de o dönemki yüksek oksijen seviyesinin ya da rekabet yokluğunun buna sebep olduğuna dair tahminler vardır.[24] Kırkayakların ilk kimyasal savunma geliştiren canlılardan olduğuna dair eski tarihli kanıtlar bulunur. Devoniyen'den kalma fosillerde ozopor denilen savunma bezlerinin yer aldığı açıklıklar bulunmuştur.[10]
Fosil kaydı
[değiştir | kaynağı değiştir]16 takıma ek olarak sadece fosillerden bilinen soyu tükenmiş 9 takım ve 1 üst familya bulunmaktadır. Bu grupların birbirleri arasındaki akrabalık ilişkisi tartışmalıdır. Soyu tükenmiş Arthropleuridea uzun süre ayrı bir çokbacaklılar sınıfı olarak kabul görse de 21. yüzyılın başlarında yapılan çalışmalar bu grubun bir kırkayak alt sınıfı olduğunu ortaya çıkardı.[25][26][27] Fosil kayıtlarında günümüzde var olan takımlar da yer almaktadır. Aşağıda fosil kırkayak gruplarına ilişkin önerilmiş iki farklı sınıflandırma düzeni yer almaktadır.[5][10] Soyu tükenmiş gruplar hançer işareti (†) ile gösterilmiştir. Konumu kesin olarak belirlenememiş[10] ve Chilognatha içerisinde yer alan Zosterogrammida takımı ise bu düzenlemeye dâhil edilmemiştir.
| |||||||||||||||||||||||||||
| Fosiller arasındaki ilişkiye alternatif bir öneri[26] |
| Diplopoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Çıyan-kırkayak farkları
[değiştir | kaynağı değiştir]Çıyan ile kırkayağın arasındaki farklar sık sorulan sorulardandır.[28] Her ikisi de uzun ve çok segmentli vücut yapısı, fazla sayıda bacak, tek çift anten, Tömösváry adı verilen anten arkası organın varlığı gibi benzerlikler taşır. Fakat kırkayaklar ve çıyanların en yakın ortak atası yaklaşık 450 ila 475 milyon yıl önce Silüriyen döneminde yaşadığı için aralarında birçok fark ve ayrı evrimsel geçmişleri bulunmaktadır.[29] Sadece baş yapısı bile aralarındaki farkı açıkça gösterir: Kırkayaklar, yüzeyi yoklamak için kullandıkları kısa ve dirsekli duyargalara, dayanıklı bir çift alt çene kemiğine (mandibula) ve birleşerek dudak benzeri bir yapı oluşturan tek bir maxillae (alt çenenin arkasındaki ağız uzuvlarına verilen ad) çiftine sahiptir. Çıyanlar ise uzun ve ipliksi duyargalara, küçük bir çift alt çene kemiğine, iki çift maxillae'ye ve ayrıca büyük zehirli pençelere sahiptir.[30]
| Özellik | Kırkayaklar | Çıyanlar |
|---|---|---|
| Bacaklar | Vücuttaki segmentlerin çoğunda iki çift bacak bulunur, vücudun altına bağlıdır. | Segment başı tek çift bacak bulunur. Vücuda yandan bağlıdır. Son çift geriye doğru uzanır. |
| Hareket | Yavaş hareketlilerdir. Genelinin vücudu toprağı kazacak ve çatlakların içinde yaşayacak şekilde adapte olmuştur. | Toprak çıyanı dışındakilerin vücudu hızlı hareket üzerine adapte olmuştur. |
| Beslenme | Büyük çoğunluğu detritivordur (çürükçül), otçul olanlar da vardır, birkaç tane etobur tür bulunur. Bunların hepsi zehirsizdir. | Büyük çoğunluğu etoburdur, ön bacaklarında avı tutmaya zehiri enjekte etmeye yarayan zehirli dişler bulunur. |
| Solunum deliği | Vücudun altında. | Vicüdun yanında veya üstünde. |
| Üreme açıklığı | Üçüncü segmentte bulunur. | Son segmentte bulunur. |
| Üreme davranışı | Erkek, gonopodlar aracılığıyla dişiye spermatofor aktarımı yapar. | Erkek spermatoforu üretir ancak aktarım yapmaz. Sonradan dişi tarafından alınır. |
Anatomi
[değiştir | kaynağı değiştir]Kırkayaklar 2 mm'den yaklaşık 35 cm'ye kadar değişebilen boyutlara ve vücut şekillerine sahiptirler.[31] Vücutlarında 11'den 300'e kadar segment olabilir.[32][33] Genelinin rengi siyah veya kahverengi olsa da parlak renkte olan bazı türler de vardır. Bunların dışında aposematik özelliğe sahip olan kırkayaklar da vardır. Bunların olası yırtıcılara karşı kendilerinin tehlikeli olduğunu duyurmasına yarayan özel farklı renkleri vardır.[34] Örneğin Motyxia türleri zehir olarak siyanür üretir ve biyolüminesans, yani kimyasal reaksiyonları sırasında ışık üretimi yaparak bunu belli ederler.[35]
Alt sınıflar arasında vücut yapıları büyük farklılıklar gösterir. Penicillata alt sınıfındaki kırkayaklar yumuşak ve kireçlenmemiş dış iskeletlere sahiptir ve belirgin sert kıllarla kaplıdırlar. Chilognatha sınıfına dahil olan diğer tüm kırkayaklar ise sertleşmiş dış iskelete sahiptirler. Chillognatha'nın bir infra sınıfı olan Pentazonia'ya dahil olan türler kısa gövdelidirler. Kırkayakların büyük çoğunluğunu oluşturan Helminthomorpha'ya dahil olan türlerin ise uzun ve çok segmentli vücut yapıları vardır.[8][9]
Ayrıca kabuklular, çıyanlar ve böcekler gibi diğer eklembacaklılarda gelişimi ve üremeyi düzenleyen jüvenil hormonu üretiminin son aşamasını katalizleyen JHAMTl enzimini kodlayan geni de kaybetmişlerdir.[36]
Baş
[değiştir | kaynağı değiştir]Bir kırkayağın başı genellikle üstten yuvarlak, alttan ise düz bir şekle sahiptir ve gnatokilaryum adı verilen ince, düz yapının önünde bir çift büyük mandibula bulunur.[5] Başında yedi ya da sekiz segmentten oluşan tek çift anten ve ucunda bir grup duyu konisi bulunur.[5] Birçok takımda, antenlerin arkasında ve yanlarında küçük oval halkalar şeklinde bulunan ve Tömösváry organları olarak bilinen bir çift duyu organı da bulunur. Ne işe yaradığı henüz bilinmemesiyle beraber[5] aynı zamanda çıyanlarda da bulunur. İşlevinin etraftaki nem oranını veya ışık seviyesini ölçmek olduğu tahmin edilmekte.[37]
Kırkayakların gözleri başlarının her iki yanında küçük bir alana gruplanmış, düz mercekli küçük bileşik gözlerden oluşur. Bu göz kümelerine oküler alan veya "basit göz kümeleri" anlamına gelen ocellaria denir. Mağaralarda yaşayan Causeyella ve Trichopetalum gibi takımlar da dahil olmak üzere Polydesmida, Siphoniulida, Glomeridesmida, Siphonophorida ve Platydesmida takımlarının tamamının görebilen ataları vardı ancak sonrasında görme yetilerini kaybettikleri için bu takımlardaki türler şuan kördür. Bu takımlardaki türler dışında diğer kırkayaklar görebilme yetisine sahiptir.[31]
Beden
[değiştir | kaynağı değiştir]Kırkayakların basık ve silindirik vücut yapıları vardır. Vücutlarındaki metamerik segmentlerin her biri dört kitin tabakasından oluşan bir dış iskelete sahiptir: üstte tergit, her iki yanda sclerite, bacakların bağlı olduğu alt tarafta ise sternum adı verilen tabaka vardır. Merocheta ve Juliformia gibi birçok kırkayak türünde bu tabakalar farklı derecelerde birbirine kaynaşır ve bazen tek bir silindirik halka oluşturur. Bu tabakaların geneli serttir ve kalsiyum tuzlarıyla doludur. Kırkayakların solunum delikleri daimi olarak açık olduğu ve kapatamadıkları, üstelik bitkilerde ve bazı hayvan türlerinde de olan suyu sızdırmayıp canlının kurumasına engel olan balmumu benzeri ince zar yapısı kırkayaklarda olmadığı için su kaybına karşı hassastırlar. Bundan dolayı vakitlerini hep nemli ortamda geçirmek zorunda kalırlar.
Başın ardındaki segment bacaksızdır ve Latince'de boyun anlamına gelen "kollum" olarak adlandırılır. İkinci, üçüncü ve dördüncü segmentler sadece tek çift bacak içerirler ve "haplosegment" olarak bilinirler (haplosegmentler toraks yani göğüs olarak da nitelendirilir, ayrıca haplo bir demektir). Kalan diğer segmentler diplosegment olarak adlandırılırlar. Bunlar embriyonik gelişim aşamasındayken birbirleriyle kaynaştıkları için segment başı iki çift bacak vardır. Bazı kırkayaklarda sondan birkaç segment herhangi bir bacak içermez. "Segment" terimi genellikle ya haplo, ya diplosegmentleri ya da ikisini de içerecek şekilde kullanılır. Son segment telson olarak bilinir ve bacaksız perianal bir bölge, bir çift anal kapakçık (anüs çevresindeki kapanabilir plakalar) ve anal altında küçük bir pul içerir.
Çeşitli kırkayak takımlarının vücut duvarında şekil, boyut ve doku bakımından büyük farklılıklar gösterebilen ve paranota olarak bilinen omurga benzeri çıkıntılar bulunur; bu çıkıntıların şekilleri arasında loblar, papillalar, sırtlar, ibikler, dikenler ve çentikler sayılabilir. Paranota, kırkayakların yarıkların içine daha sıkı bir şekilde yerleşmelerini, bacaklarını koruyabilmelerini veya avcıların kırkayakları yutmasını zorlaştırabilmesini sağlar.
Ayrıca bakınız
[değiştir | kaynağı değiştir]Kaynakça
[değiştir | kaynağı değiştir]- ^ Marek, Paul E.; Buzatto, Bruno A.; Shear, William A.; Means, Jackson C.; Black, Dennis G.; Harvey, Mark S.; Rodriguez, Juanita (2021). "The first true millipede—1306 legs long". Scientific Reports. 11 (1): 23126. Bibcode:2021NatSR..1123126M. doi:10.1038/s41598-021-02447-0. PMC 8677783
. PMID 34916527.
- ^ Cockburn, Harry (21 Aralık 2021). "Millipedes 'as big as cars' once roamed Northern England, fossil discovery reveals". The Independent (İngilizce). Erişim tarihi: 12 Mart 2022.
- ^ a b c d e f Shear, W. (2011). "Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 159-164. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.32. 25 Temmuz 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF)14 Ekim 2013.
- ^ a b Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2012). e37240"Millipede taxonomy after 250 years: Classification and taxonomic practices in a mega-diverse yet understudied arthropod group". PLOS ONE. 7 (5). Bibcode:2012PLoSO...737240B. doi:10.1371/journal.pone.0037240 . PMC 3352885 . PMID 22615951.
- ^ a b c d e f g h i j k Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). "Current status of the myriapod class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic diversity and phylogeny". Annual Review of Entomology. 52 (1): 401-420. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. PMID 17163800.
- ^ Barker, G.M. (2004). Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CABI. ss. 405-406. ISBN 978-0-85199-061-3.
- ^ "Bristle Millipedes (Subclass Penicillata)". iNaturalist (İngilizce). Erişim tarihi: 7 Mart 2023.
- ^ a b Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. "Diplopoda" (PDF). Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. (Ed.). Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico. ss. 569-599. 20 Aralık 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Aralık 2016.
- ^ a b Shelley, Rowland M. "Millipedes". University of Tennessee: Entomology and Plant Pathology. 16 Ağustos 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Temmuz 2016.
- ^ a b c d e f Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (2010). "The geological record and phylogeny of the Myriapoda". Arthropod Structure & Development. 39 (2–3): 174-190. Bibcode:2010ArtSD..39..174S. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. PMID 19944188.
- ^ Hoffman, R. L. (1963). "New genera and species of Upper Paleozoic Diplopoda". Journal of Paleontology. 37 (1): 167-174. JSTOR 1301419.
- ^ Caroli Linnaei (1758). Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. v.1. Impensis Direct. Laurentii Salvii. ss. 639-640. 12 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Şubat 2018.
- ^ Shelley, R. M. (2007). "Taxonomy of extant Diplopoda (Millipeds) in the modern era: Perspectives for future advancements and observations on the global diplopod community (Arthropoda: Diplopoda)" (PDF). Zootaxa. 1668: 343-362. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.18. 26 Aralık 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF)11 Kasım 2014.
- ^ Shelley, Rowland M.; Sierwald, Petra; Kiser, Selena B.; Golovatch, Sergei I. (2000). Nomenclator generum et familiarum Diplopodorum II: a list of the genus and family-group names in the class Diplopoda from 1958 through 1999. Sofia, Bulgaria: Pensoft. s. 5. ISBN 978-954-642-107-4.
- ^ Hoffman, Richard L. (1980). Classification of the Diplopoda. Geneva, Switzerland: Muséum d'Historie Naturelle. ss. 1-237.
- ^ Enghoff, H. (1984). "Phylogeny of millipedes – a cladistic analysis". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 22 (1): 8-26. doi:10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x.
- ^ Garwood, Russell; Edgecombe, Gregory (2011). "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489-501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y .
- ^ Suarez, Stephanie E.; Brookfield, Michael E.; Catlos, Elizabeth J.; Stöckli, Daniel F. (28 Haziran 2017). e0179262"A U-Pb zircon age constraint on the oldest-recorded air-breathing land animal". PLOS ONE. 12 (6). Bibcode:2017PLoSO..1279262S. doi:10.1371/journal.pone.0179262 . ISSN 1932-6203. PMC 5489152 . PMID 28658320.
- ^ Brookfield, M. E.; Catlos, E. J.; Garza, H. (7 Temmuz 2024). "The oldest 'millipede'-plant association? Age, paleoenvironments and sources of the Silurian lake sediments at Kerrera, Argyll and Bute, Scotland"
. Historical Biology (İngilizce). 37 (5): 1158-1170. doi:10.1080/08912963.2024.2367554. ISSN 0891-2963.
- ^ Wellman, C.H.; Lopes, G.; McKellar, Z.; Hartley, A. (2023). jgs2023-138"Age of the basal 'Lower Old Red Sandstone' Stonehaven Group of Scotland: The oldest reported air-breathing land animal is Silurian (late Wenlock) in age". Journal of the Geological Society. The Geological Society of London. 181. doi:10.1144/jgs2023-138 . hdl:2164/22754 . ISSN 0016-7649.
- ^ a b Wilson, Heather M.; Anderson, Lyall I. (2004). "Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland". Journal of Paleontology. 78 (1): 169-184. Bibcode:2004JPal...78..169W. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2.
- ^ "Fossil millipede found to be oldest land creature". CNN. Reuters. 27 Ocak 2004. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Aralık 2021.
- ^ Brookfield, M. E.; Catlos, E. J.; Suarez, S. E. (3 Ekim 2021). "Myriapod divergence times differ between molecular clock and fossil evidence: U/Pb zircon ages of the earliest fossil millipede-bearing sediments and their significance". Historical Biology (İngilizce). 33 (10): 2014-2018. Bibcode:2021HBio...33.2014B. doi:10.1080/08912963.2020.1762593. ISSN 0891-2963.
- ^ Davies, Neil S.; Garwood, Russell J.; McMahon, William J.; Schneider, Joerg W.; Shillito, Anthony P. (2022). jgs2021-115"The largest arthropod in Earth history: insights from newly discovered Arthropleura remains (Serpukhovian Stainmore Formation, Northumberland, England)". Journal of the Geological Society (İngilizce). 179 (3). Bibcode:2022JGSoc.179..115D. doi:10.1144/jgs2021-115. ISSN 0016-7649.
- ^ Wilson, Heather M.; Shear, William A. (2000). "Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 90 (4): 351-375. doi:10.1017/S0263593300002674.
- ^ a b Kraus, O.; Brauckmann, C. (2003). "Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 40: 5-50.
- ^ Kraus, O. (2005). "On the structure and biology of Arthropleura species (Atelocerata, Diplopoda; Upper Carboniferous/Lower Permian)". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 41: 5-23.
- ^ a b Shelley, Rowland M. (1999). "Centipedes and millipedes with emphasis on North American fauna". The Kansas School Naturalist. 45 (3): 1-16. 12 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi14 Ekim 2013.
- ^ Brewer, Michael S.; Bond, Jason E. (2013). e79935"Ordinal-level phylogenomics of the arthropod class Diplopoda (Millipedes) based on an analysis of 221 nuclear protein-coding loci generated using next-generation sequence analyses". PLOS ONE. 8 (11). Bibcode:2013PLoSO...879935B. doi:10.1371/journal.pone.0079935 . PMC 3827447 . PMID 24236165.
- ^ Blower, John Gordon (1985). Millipedes: Keys and Notes for the Identification of the Species. Brill Archive. s. 1. ISBN 978-90-04-07698-3.
- ^ a b Minelli, Alessandro; Golovatch, Sergei I. (2001). "Myriapods" (PDF). Levin, Simon A. (Ed.). Encyclopedia of Biodiversity. Academic Press. ss. 291-303. ISBN 978-0-12-226865-6. 21 Şubat 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi.
- ^ Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. ss. 818-825. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Marek, Paul E.; Buzatto, Bruno A.; Shear, William A.; Means, Jackson C.; Black, Dennis G.; Harvey, Mark S.; Rodriguez, Juanita (16 Aralık 2021). "The first true millipede—1306 legs long". Scientific Reports (İngilizce). 11 (1): 23126. Bibcode:2021NatSR..1123126M. doi:10.1038/s41598-021-02447-0. ISSN 2045-2322. PMC 8677783 . PMID 34916527.
- ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. ss. 711-717. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ Marek, Paul E.; Moore, Wendy (2015). "Discovery of a glowing millipede in California and the gradual evolution of bioluminescence in Diplopoda". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (20): 6419-6424. Bibcode:2015PNAS..112.6419M. doi:10.1073/pnas.1500014112 . PMC 4443369 . PMID 25941389.
- ^ So, Wai Lok; Nong, Wenyan; Xie, Yichun; Baril, Tobias; Ma, Hai-yao; Qu, Zhe; Haimovitz, Jasmine; Swale, Thomas; Gaitan-Espitia, Juan Diego; Lau, Kwok Fai; Tobe, Stephen S.; Bendena, William G.; Kai, Zhen-Peng; Hayward, Alexander; Hui, Jerome H. L. (2022). "Myriapod genomes reveal ancestral horizontal gene transfer and hormonal gene loss in millipedes". Nature Communications. 13 (1): 3010. Bibcode:2022NatCo..13.3010S. doi:10.1038/s41467-022-30690-0. PMC 9151784 . PMID 35637228.
- ^ Lewis, J. G. E. (2008). The Biology of Centipedes (Digitally printed 1st paperback version. bas.). Cambridge: Cambridge University Press. ss. 110-111. ISBN 978-0-521-03411-1.
 | Eklem bacaklılar ile ilgili bu madde taslak seviyesindedir. Madde içeriğini genişleterek Vikipedi'ye katkı sağlayabilirsiniz. |
 | Hayvanlar ile ilgili bu madde taslak seviyesindedir. Madde içeriğini genişleterek Vikipedi'ye katkı sağlayabilirsiniz. |
